Mendelova práce nezapadla. Šla 120 příjemcům a před rokem 1900 ji zmínilo 11 autorů

Gregor Johann Mendel svou práci o hrachu nevydal do prázdna. Sborník s ní se rozeslal 120 příjemcům, sám si nechal udělat čtyřicet separátů a jeden poslal s podrobným dopisem přednímu botanikovi své doby. Před rokem 1900 ji zmínilo jedenáct autorů. Věta o zapomenuté práci, kterou znovuobjevili tři vědci, je podle dnešní odborné literatury spíš konstrukce pozdějších sporů o prvenství než popis toho, co se stalo.

Co je doložené

• Přednášky se konaly 8. února a 8. března 1865 v Brně, publikace vyšla v roce 1866.
• Práce byla rozeslána 120 příjemcům a Mendel si objednal čtyřicet separátů.
• Pokusy trvaly osm let a Mendel podrobně zkoumal přes deset tisíc rostlin.
• Ze 34 opatřených odrůd hrachu jich po dvouleté zkoušce vybral 22.
• Souhrnný poměr, který mu vyšel, byl 2,98 ku 1.
• Ronald Fisher v roce 1936 tvrdil, že data sedí na teorii až podezřele dobře.

Kdo Mendel byl

Narodil se 20. července 1822 v Heinzendorfu u Odry v tehdejším rakouském Slezsku, dnes jsou to Hynčice. V letech 1840 až 1843 studoval filozofii a fyziku na Filozofickém ústavu univerzity v Olomouci.

Do augustiniánského opatství svatého Tomáše v Brně vstoupil v roce 1843 proto, aby mohl pokračovat ve vzdělávání, a oficiálně byl do řádu přijat 9. října téhož roku. Řeholníkem se stal v roce 1847. Motivace byla podle dnešní literatury spíš praktická než duchovní, protože po otcově úrazu neměl na další studia prostředky, a doporučil ho jeho profesor fyziky.

Kariéra učitele mu ale nevyšla, a to dvakrát. Poprvé neuspěl u zkoušek na řádného učitele v roce 1850. Podruhé, v květnu 1856, onemocněl už při první písemné části natolik, že nebyl schopen psát, zkoušku vzdal a nikdy ji nedokončil.

Mezitím ho klášter poslal na dva roky do Vídně, konkrétně v letech 1851 až 1853, aby si doplnil znalosti fyziky a matematiky. Právě tohle je klíč k celé jeho práci: Mendel nebyl botanik, který začal počítat, ale člověk se školením ve fyzice a matematice, který se pustil do rostlin. Mezi jeho vídeňskými učiteli byl i botanik Franz Unger, který přednášel předdarwinovskou evoluční teorii.

Ve zpětném pohledu je ta neúspěšná zkouška ironická. Kdyby ji složil, byl by z něj středoškolský učitel a na osmiletý pokus by nejspíš neměl čas.

Proč zrovna hrách

Mendel svůj výběr v práci vysvětluje a jeho argumentace je pozoruhodně metodická.

Pokusná rostlina podle něj musí splnit dvě podmínky: musí mít stále se lišící znaky a její hybridi musí být během kvetení chráněni před působením cizího pylu, nebo se dát snadno ochránit.

Hrách obojí splňuje. Některé zcela samostatné formy tohoto rodu mají podle Mendela stálé, snadno a bezpečně rozlišitelné znaky a při vzájemném křížení dávají plně plodné potomstvo. Narušení cizím pylem přitom nemůže snadno nastat, protože oplozovací orgány jsou těsně obemknuty člunkem a prašníky pukají už v poupěti, takže blizna je pokryta pylem ještě před rozkvětem.

K tomu Mendel přidává dvě praktické výhody: snadnou kulturu rostliny na volné půdě i v květináčích a poměrně krátkou vegetační dobu.

Výběr materiálu byl přitom pečlivý. Z několika semenářství si opatřil celkem 34 více či méně odlišných odrůd hrachu a podrobil je dvouleté zkoušce. Pro oplození jich pak vybral 22 a pěstoval je každý rok po celou dobu pokusu, přičemž se podle jeho slov osvědčily bez výjimky.

Ve stejné době a s podobným osudem publikoval své práce i další badatel z českých zemí, viz text o Janu Evangelistovi Purkyňovi.

Sedm znaků

Znaky, které Mendel do pokusů zahrnul, jsou v jeho práci vyjmenované konkrétně.

Znak	Dominantní podoba	Recesivní podoba
tvar zralého semene	kulaté nebo kulatavé	nepravidelně hranaté, hluboce svraštělé
barva endospermu	bledě žlutá až oranžová	více či méně sytě zelená
barva osemení	šedá až koženě hnědá, květ barevný	bílá, s ní stále i bílý květ
tvar zralého lusku	jednoduše klenutý	mezi semeny hluboce zaškrcený
barva nezralého lusku	světle až tmavě zelená	sytě žlutá
postavení květů	úžlabní, rozložené podél stonku	vrcholové, nahloučené na konci
délka stonku	dlouhý, šest až sedm stop	krátký, tři čtvrtiny až půldruhé stopy

U barvy osemení stojí za pozornost, že Mendel výslovně uvádí, že bílé osemení je stále spojené s bílou barvou květu, zatímco u šedého až koženě hnědého osemení je korouhvička fialová, křídla purpurová a stonek v paždí listů načervenale kreslený. Sledoval tedy vlastně dvojici znaků, které jdou spolu.

Osm let a přes deset tisíc rostlin

Mendel sám píše, že pokus byl účelně omezen na malou skupinu rostlin a po uplynutí osmi let je v podstatě uzavřen.

Rozsah uvádí konkrétně: mezi více než deseti tisíci rostlinami, které byly blíže zkoumány, se jen několikrát stalo, že by o příměsi cizího pylu nebylo pochyb. Doslov k pozdější edici jeho práce dodává, že pokusy dělal hlavně na hrachu ve víc než deseti tisících exemplářích, dále na fazolích a jestřábnících.

Detail, který ukazuje, jak pečlivě pracoval: u pokusu s délkou stonku trpasličí rostliny opatrně vyzvedl a přesadil na zvláštní záhony. Bylo to nutné, protože by uprostřed svých vysoko popínavých sourozenců zakrněly, a to by výsledek pokřivilo.

Čísla, která mu vyšla

Následující počty jsou přímo z Mendelovy práce.

Pokus	Dominantní	Recesivní	Poměr
tvar semen	5 474	1 850	2,96 ku 1
barva albuminu	6 022	2 001	3,01 ku 1
barva osemení	705	224	3,15 ku 1
tvar lusků	882	299	2,95 ku 1
barva nezralého lusku	428	152	2,82 ku 1
postavení květů	651	207	3,14 ku 1
délka stonku	787	277	2,84 ku 1

Mendel z toho odvozuje průměrný poměr mezi počtem forem s dominantním a recesivním znakem 2,98 ku 1, tedy 3 ku 1.

Zajímavý metodický detail: hybridi vzniklí z reciprokých křížení, tedy z obou směrů, měli podle Mendela zcela stejnou podobu a ani v dalším vývoji se u nich neukázala pozoruhodná odchylka, takže mohl výsledky z obou stran počítat dohromady.

Mýtus o zapomenuté práci

Teď to nejzajímavější. Verze, kterou zná každý ze školy, říká, že Mendelova práce zapadla, nikdo si jí nevšiml a objevena byla až po jeho smrti. Dnešní odborná literatura to vidí podstatně jinak.

Sto dvacet příjemců a čtyřicet separátů

Práce vyšla v roce 1866 ve sborníku Přírodozkumného spolku v Brně, konkrétně v ročníku 4 na stranách 3 až 47. Časová osa publikovaná v roce 2022 v Proceedings of the National Academy of Sciences k tomu dodává konkrétní čísla: práce byla rozeslána 120 příjemcům a bylo objednáno čtyřicet separátů, z nichž jeden Mendel poslal švýcarskému botanikovi Carlu Wilhelmu von Nägelimu.

Pro srovnání stojí za zmínku, jak se Mendel zachoval u své pozdější práce o jestřábníku: tam si podle téhož zdroje žádné separáty neobjednal. Rozdíl v tom, jak moc chtěl práci šířit, je tedy doložitelný.

Nägeli

Mendel poslal Nägelimu svou práci s podrobným dopisem 31. prosince 1866 a korespondence pokračovala do roku 1873.

Z ní je podle článku z roku 2022 zřejmé, že Nägeliho Mendelovy pokusy nezaujaly, a že tak či tak ignoroval Mendelovo experimentální doložení částicového přenosu dědičných znaků. Nägeli měl vlastní teorii dědičnosti a do ní se Mendelův výsledek nehodil.

Nägeli ovšem Mendelovy dopisy uchoval, a je z nich patrné, že Mendel pokračoval v rozsáhlé hybridizační práci u nejméně dvaceti rodů rostlin. Nebyl to tedy člověk, který by po jednom neúspěchu skončil.

Jedenáct autorů před rokem 1900

Historik vědy Robert Olby napočítal před rokem 1900 jedenáct autorů, kteří Mendelovu práci zmínili, a všechny odmítl jako nepodstatné, včetně dvou botaniků a jednoho novináře.

Nejzajímavější z nich je Wilhelm Olbers Focke, který v roce 1881 vydal souhrnný přehled o kříženci, ve kterém byl Mendel zmíněný. Ten přehled měl ve své knihovně i Charles Darwin, jenže jeho výtisk, dochovaný v Cambridgi, podle zmíněného článku nikdy nikdo nečetl, protože stránky zůstaly nerozřezané.

Právě přes Fockeho se ale k Mendelovi dostal Carl Correns, tedy jeden ze tří pozdějších znovuobjevitelů. Cesta k Mendelovi tedy existovala, jen po ní dlouho nikdo nešel.

Proč se ten příběh vypráví takhle

Odborná literatura dnes upozorňuje, že samotné rámování o zapomenutí a znovuobjevení je zjednodušení a produkt pozdějších sporů o prvenství. Podle článku z roku 2022 je Mendelova moderní sláva dílem lidí, kteří jeho práci zpočátku neznali, ale pak viděli, jak ji lze využít a obrátit ve vlastní prospěch v podarwinovské debatě o mechanismu evoluční změny.

Nejvýrazněji to platí o Williamu Batesonovi, pro kterého byl Mendel podle téhož zdroje užitečným nástrojem sebepropagace: Bateson se mohl stylizovat do role ušlechtilého obhájce přehlíženého outsidera. Mimochodem právě Bateson poprvé veřejně použil slovo genetika, a to na třetí mezinárodní konferenci o hybridizaci rostlin v Londýně v roce 1906.

Rok 1900 nebyl tak čistý

Standardní verze říká, že tři botanici, Hugo de Vries, Carl Correns a Erich von Tschermak, nezávisle na sobě znovuobjevili Mendelovu práci ve stejném roce. Americký Národní institut pro výzkum lidského genomu to takhle formuluje a dodává, že každý pracoval na jiných rostlinných hybridech a při rešerši literatury před publikací byli překvapeni, když Mendelovy staré práce našli.

Detaily jsou ale zajímavější.

De Vries publikoval v roce 1900 ve francouzském Comptes Rendus a Mendela ve svém článku vůbec nezmínil. Mendelovo prvenství uznal až po kritice od Corrense, a to v německém překladu téhož článku o pár týdnů později. Zdroj to komentuje tak, že ten okamžik se dá formulovat nejen jako znovuobjevení, ale i jako případ sporného prvenství.

Correns tvrdil, že poměr 3 ku 1 objevil v roce 1899 při křížení hrachu a kukuřice, a ve svém článku uvedl, že je Mendel oba předešel. Jeho text tedy byl výslovně o tom vrátit Mendela do oběhu. Autor článku to shrnuje ostře: legendární znovuobjevení bylo zpočátku poháněno snahou dvou biologů předběhnout jeden druhého a Mendel byl jen zbraní ve válce o prioritu.

Tschermak v lednu 1900 psal habilitační práci o dědičnosti barvy a tvaru semen u hrachu, narazil na odkaz na Mendela a nechal si jeho práci z roku 1866 poslat z knihovny vídeňské univerzity. Jeho příslušnost k trojici je ale dnes zpochybňovaná, protože jeho článek z června 1900 vznikl až poté, co četl de Vriese i Corrense, a protože podle kritiků nepochopil základy Mendelovy argumentace a vykládal mendelovské jevy v předmendelovském pojetí dědičnosti.

Shodou okolností byl Tschermakův dědeček z matčiny strany Eduard Fenzl jedním z Mendelových profesorů botaniky ve Vídni.

Jak snadno se u vědců zamění zásluha za prvenství, ukazuje i text o Janu Janském a krevních skupinách.

Fisherova námitka

Druhý velký spor o Mendela je statistický a je otevřený dodnes.

V roce 1936 publikoval statistik Ronald Fisher v časopise Annals of Science článek s názvem Has Mendel’s work been rediscovered? Sečetl v něm chí kvadrát přes všechny Mendelovy pokusy a dostal hodnotu 41,6056 při 84 stupních volnosti, čemuž odpovídá pravděpodobnost 0,99993.

Přeloženo: Mendelova data sedí na teoretické poměry lépe, než by u náhodného vzorkování mělo být pravděpodobné. Ve zhruba 99,99 procenta případů by opakovaný pokus dal výsledky vzdálenější od teorie než ty Mendelovy.

Fisherův závěr byl opatrný ve formě, ale tvrdý v obsahu. Napsal, že žádné vysvětlení nelze čekat jako uspokojivé, ale mezi jinými zůstává možností, že Mendela oklamal některý pomocník, který až příliš dobře věděl, co se očekává. A dodal, že tuhle možnost podporuje nezávislý doklad o tom, že data většiny pokusů, ne-li všech, byla zfalšována tak, aby těsně souhlasila s Mendelovými očekáváními.

Fisher přitom sám nabídl částečné vysvětlení a hned ho zamítl. U semen, která mohou být deformovaná nebo zbarvená z různých příčin, se podle něj dá vysvětlit sklon dávat teorii výhodu pochybnosti, jenže takové vysvětlení nepomáhá u testů gametických poměrů a u znaků hodnocených na celých rostlinách.

Přidal ještě jednu námitku, která se cituje méně a je zajímavá: z jeho rekonstrukce plyne, že Mendel musel předem vědět o nezávislé dědičnosti sedmi faktorů u hrachu, aby vybral právě sedm dvojic odrůd lišících se vždy jen jedním faktorem.

Jak to vidí dnešní literatura

Tady je potřeba být přesný, protože jednotná odpověď neexistuje. Doložené jsou nejméně dvě odlišné pozice.

První pozice říká, že Fisher počítal správně a vysvětlením je nevědomé zkreslení. Práce publikovaná v roce 2010 v časopise Statistical Science uvádí, že Fisherovy testy a závěry jsou správné, a nabízí pravděpodobnostní model založený na předpokladu, že do Mendelova pokusnictví bylo systematicky vneseno jisté nevědomé zkreslení. Autoři svůj model označují za možný konec sporu. Zároveň citují knihu z roku 2008, která měla spor ukončit a jejíž autoři sami uznávají, že otázka příliš dobrých dat, kterou Fisher našel, stále stojí.

Druhá pozice říká, že chyba je ve Fisherově postupu. Studie publikovaná v roce 2019 v časopise Hereditas znovu prošla Mendelovy pokusy a dospěla k tomu, že dvě z jeho testovacích sad mohly vycházet z téže populace, a proto by se v statistické analýze neměly považovat za nezávislé proměnné. Podle autorů komplexní přezkoumání Mendelových štěpných poměrů nepodporuje dřívější tvrzení, že se pozoruhodně liší od očekávání, protože součet hodnot chí kvadrát je blízko očekávané hodnotě a extrémních štěpných poměrů není nedostatek.

Vedoucí autor to v tiskové zprávě formuloval bez obalu, totiž že byli překvapeni, že se Fisher a Edwards, ač velcí statistici, spletli, ale vůbec je nepřekvapilo, že Mendel měl pravdu.

Poctivá odpověď na otázku, jestli Mendel data upravoval, tedy zní: nevíme a odborníci se na tom neshodnou. Kdo tvrdí jen jednu z těch dvou verzí, zamlčuje druhou.

Jestřábník, který mu to pokazil

Mendel svou práci na hrachu nepovažoval za uzavřenou a chtěl ověřit, jestli výsledky platí obecně. Na Nägeliho podnět se v roce 1870 pustil do jestřábníku, konkrétně do podrodu Pilosella, který byl tehdy fenotypově pestrou a botanicky zajímavou skupinou.

Nevyšlo to a důvod je fascinující. Většina těch rostlin se totiž nemnoží pohlavně jako hrách, ale je fakultativně apomiktická, takže většina semen vzniká nepohlavně a potomstvo je klonem mateřské rostliny. To Mendel vědět nemohl.

Výsledek byl přesně opačný obraz než u hrachu: hybridi první generace ze zdánlivě čistých rodičů se mezi sebou lišili, ale jejich potomstvo zůstávalo stálé.

Cena, kterou za to zaplatil, byla vysoká. Získal jen velmi málo hybridů, přičemž autoři pozdější studie odhadují, že musel vykastrovat přes pět tisíc kvítků jestřábníku, aby dosáhl i těch mála výsledků. Pracoval na jednotlivých kvítcích pod mikroskopem a málem přišel o zrak.

Sám byl přitom metodicky opatrný. V práci o jestřábníku napsal, že chování těch hybridů je nutné zjišťovat pokusem, protože uzavřenou teorii tvorby kříženců nemáme a vedlo by k mylným náhledům, kdyby se pravidla odvozená z pozorování několika jiných kříženců považovala rovnou za zákony a bez další kritiky vztahovala na jestřábník.

Ironií dějin je, že se podrod Pilosella dnes používá jako molekulární model právě pro studium apomixie, tedy toho jevu, který Mendelovi jeho pokusy zhatil.

Meteorologie, včely a opatský úřad

Mendel nebyl jen člověk od hrachu. Vedle botaniky patřil jeho zájem hlavně meteorologii a výsledky svých mnohaletých pozorování, které odborníci označovali za vzorové, publikoval od roku 1862 ve sborníku brněnského spolku. Dal jimi podnět k rozšíření meteorologické pozorovací sítě na celou Moravu a Slezsko.

Mnoho let se zabýval také měřením spodní vody a pozorováním slunečních skvrn, jenže kvůli jeho zdravotnímu stavu zůstaly výsledky nepublikované a pozorovací knihy uložené v klášteře podle dobového doslovu nikdo nevyužil.

Když v roce 1870 cyklona těžce poškodila klášter, přednesl Mendel ve spolku svá pozorování o tom jevu a výtah přednášky publikoval.

V roce 1868 byl po smrti opata Nappa zvolen opatem, a to ho od vědecké práce rychle odvedlo. V posledním dopise Nägelimu litoval, že musí zanedbávat své rostliny a včely. V letech 1875 až 1884 mu nové náročné povinnosti ztěžovaly navázat na vědecké pokusy a věnoval se včelaření, zahradničení, meteorologii a záznamu slunečních skvrn, byť podle jiného zdroje pokračoval i v mezidruhovém křížení a v křížení včel.

V roce 1869 byl jedním z místopředsedů brněnského spolku a v roce 1872 mu císař František Josef I. udělil komturský kříž svého řádu. Zemřel 6. ledna 1884.

Podobně jako u Jaroslava Heyrovského a polarografie platí i tady, že rozhodující nebyl jeden nápad, ale roky trpělivé práce s jednou metodou.

Co se stalo s pozůstalostí

Rozšířená verze říká, že Mendelovy zápisy spálil jeho nástupce. Doložit se to nedá a prameny si odporují.

Jeden ze spolubratří vzpomínal, že Mendel spálil vše, co mu připomínalo jeho dřívější činnost. Jiný pramen naopak tvrdí, že po jeho smrti byly nalezeny tisíce listů s vědeckými poznámkami a daty. Odborná literatura tyhle zprávy neuzavírá.

Co ale dochované je, je samotný rukopis. Opatství Staré Brno vlastní původní rukopis práce z roku 1865, psaný Mendelovou rukou novogotickou kurzívou na dvanácti dvojlistech, a jde o jediný dochovaný přímý doklad o jeho klíčových pokusech.

Jeho cesta byla dobrodružná. Po osvobození rukopis zmizel a existovalo podezření, že ho někam odvezlo německé vedení spolku. Po náročných jednáních se do Česka vrátil v roce 2012, aby byl o tři roky později za podivných okolností odvezen zpět do Vídně. Teprve další jednání zajistila jeho návrat do starobrněnského kláštera.

Mendelovo muzeum provozuje dnes Masarykova univerzita a jeho současná expozice byla otevřena v červenci 2016.

Co se doložit nedá

Kolik lidí bylo na těch přednáškách. Číslo kolem čtyřiceti posluchačů se běžně uvádí, doložit se ho nepodařilo.

Kolik separátů se dochovalo a komu přesně šly. Doložený je jen počet objednaných a jeden konkrétní příjemce.

Osud pozůstalosti. Existují tři protichůdné verze a odborná literatura je neuzavírá.

Přesný náklad sborníku. Doložený je počet příjemců, ne náklad.

Za zmínku stojí ještě jedna častá záměna. Mendelova univerzita v Brně nese dnešní jméno až od roku 2010, vznikla v roce 1919 jako Vysoká škola zemědělská. Mendelovo muzeum naproti tomu provozuje Masarykova univerzita. Jsou to dvě různé instituce.

Osm věcí, které o Mendelovi překvapí

1. Práce nešla do prázdna. Sto dvacet příjemců a čtyřicet separátů.
2. Nägeli ji dostal osobně. S podrobným dopisem, a nezaujala ho.
3. Darwin ji měl doma v knihovně. Ve Fockeho přehledu, s nerozřezanými stránkami.
4. De Vries ho nejdřív necitoval. Prvenství uznal až po Corrensově kritice.
5. Byl školený fyzik a matematik. Ne botanik, proto počítal.
6. Učitelskou zkoušku nikdy nesložil. Podruhé u ní onemocněl.
7. Jestřábník mu nevyšel kvůli apomixii. O které tehdy nikdo nevěděl.
8. Spor o jeho data trvá devadesát let. A odborníci se dosud neshodli.

Časté dotazy k Mendelovi

Kdy Mendel svou práci zveřejnil?

Přednesl ji ve dvou přednáškách 8. února a 8. března 1865 v Přírodozkumném spolku v Brně a publikoval v roce 1866 ve sborníku spolku, konkrétně v ročníku 4 na stranách 3 až 47.

Je pravda, že si jeho práce nikdo nevšiml?

Není to tak jednoduché. Práce byla rozeslána 120 příjemcům, Mendel si nechal udělat čtyřicet separátů a jeden poslal s dopisem botanikovi Nägelimu. Historik vědy Robert Olby napočítal před rokem 1900 jedenáct autorů, kteří ji zmínili. Dnešní literatura rámování o zapomenutí a znovuobjevení považuje za produkt pozdějších sporů o prvenství.

Kolik rostlin Mendel vlastně vypěstoval?

Sám uvádí, že blíže zkoumal víc než deset tisíc rostlin, a že pokus byl po osmi letech v podstatě uzavřený. Ze 34 opatřených odrůd hrachu jich po dvouleté zkoušce vybral 22, které pěstoval po celou dobu pokusu.

Jakých sedm znaků sledoval?

Tvar zralého semene, barvu endospermu, barvu osemení, tvar zralého lusku, barvu nezralého lusku, postavení květů a délku stonku. U barvy osemení přitom sledoval i to, že bílé osemení jde vždy s bílým květem.

Odkud pochází poměr 3 ku 1?

Ze součtu všech sedmi pokusů. Jednotlivé poměry se pohybovaly od 2,82 ku 1 u barvy nezralého lusku po 3,15 ku 1 u barvy osemení a Mendel z nich odvodil průměrný poměr 2,98 ku 1, tedy 3 ku 1.

Co znamenala Fisherova námitka?

Statistik Ronald Fisher v roce 1936 spočítal, že Mendelova data sedí na teoretické poměry lépe, než je statisticky pravděpodobné, a připustil možnost, že data byla zfalšována tak, aby těsně souhlasila s očekáváním. Dnešní literatura na to nemá jednotnou odpověď: jedni Fisherovy výpočty potvrzují a vysvětlují je nevědomým zkreslením, druzí ukazují chybu v jeho postupu.

Proč mu nevyšly pokusy s jestřábníkem?

Protože většina těch rostlin je fakultativně apomiktická, takže většina semen vzniká nepohlavně a potomstvo je klonem mateřské rostliny. To v jeho době nikdo nevěděl. Výsledek byl přesně opačný než u hrachu a Mendel se při té práci málem připravil o zrak.

Dochovaly se Mendelovy rukopisy?

Rukopis práce z roku 1865 ano, opatství Staré Brno ho vlastní ve dvanácti dvojlistech psaných Mendelovou rukou a jde o jediný dochovaný přímý doklad o jeho pokusech. O osudu ostatní pozůstalosti existují tři protichůdné verze a odborná literatura je neuzavírá.

Odkud údaje pocházejí

Všechna čísla z pokusů, sedm znaků, důvody výběru hrachu i souhrnný poměr pocházejí přímo z německého originálu Mendelovy práce v edici Ostwalds Klassiker, která přetiskuje původní text včetně stránkování. Datace přednášek a publikace, počty příjemců a separátů, korespondence s Nägelim a časová osa Mendelova života vycházejí z recenzovaných článků publikovaných v roce 2022 v Proceedings of the National Academy of Sciences a v časopise Heredity. Okolnosti roku 1900 a role jednotlivých znovuobjevitelů pocházejí rovněž z článku v PNAS, standardní verze od amerického Národního institutu pro výzkum lidského genomu. Fisherovu analýzu uvádí plný text jeho článku z roku 1936, dnešní pozice pak práce v časopisech Statistical Science a Hereditas. Vysvětlení neúspěchu s jestřábníkem pochází z odborného článku v Theoretical and Applied Genetics, údaje o rukopisu od Opatství Staré Brno a o muzeu od Masarykovy univerzity.

• německý originál Pokusů s rostlinnými hybridy
• odborný článek o Mendelovi a Darwinovi
• nová statistická analýza Mendelových dat
• Mendelovo muzeum Masarykovy univerzity